重力塑造植物的株型结构，地上部分向上生长（负向重性），获取光和二氧化碳，地下部分则向下生长（正向重性），汲取水和矿物元素。重力使植物器官向上延伸的同时，赋予作物茎秆抗倒伏的能力。重力使植物侧生器官在水平方向上以一定角度伸展（叶夹角、根角度）：叶夹角对作物密植十分重要，根角度和深度影响作物根系的抗倒伏。同时，根在角度和深度，直接影响作物根系在土壤中吸收营养物质的效率。鉴于重力对作物株型和农艺性状的影响，挖掘作物向重性相关基因，有助于将作物耐密、抗倒伏和养分高效利用的分子育种。

2026年10月5日，北京科技大学现代农学院、北京中智生物农业国际研究院万向元教授团队在国际学术期刊Journal of Advanced Research（IF：17.1）在线发表了题为“Gravity-shaped plant architecture to enhance dense planting, lodging resistance and substance uptake and their applications in maize and other crop breeding”的论文。该论文系统梳理了植物向重性的相关进展，整合解析了重力信号途径的分子机理，阐述了向重性基因控制作物农艺性状的作用机制，在玉米中挖掘了69个潜在调控玉米株型和重要农艺性状的向重性基因，为研究玉米向重性分子机理提供了基因资源，为创制耐密、抗倒伏及根系物质吸收效率提升的分子育种提供了新思路。

首先概述了重力信号途径的3个连续阶段：重力信号的感应、转化、转移；接着介绍了重力感应的特异细胞-平衡细胞（statocyte），包括根中柱状细胞（columella）和茎中的内皮层细胞（图1）。

图1. 植物向重性、重力信号途径及重力感应细胞

依次解析了重力信号的感应、转化、转移的分子机理。植物对重力的感应目前有3种假说：离子通道、受体配体、位置感应器；重力的感应以平衡细胞及其中的造粉体（amyloplast）为核心，造粉体密度和胞内组分（微丝骨架和液泡膜系统）都会影响造粉体的沉积和重力信号的感应（图2）。

图2. 重力信号感应及分子调控机理

重力信号的转化也发生在平衡细胞中，重力信号刺激导致Mitogen-activated protein kinase (MPK) 磷酸化，在根中，MPK–LZY–RLD–PIN分子级联随着造粉体的沉积，完成PIN3/7极性再定位，启动平衡细胞中生长素的向近地侧的定向转移。在茎中，则存在一条BRX-like 4 (BRXL4) – LZY1互作介导的负向调控反馈。LZY4在不同的转录调控下，还同时控制根和茎的向重性（图3）。

图3. 重力的信号转导及分子调控机理

重力信号转移则是，重力刺激转化为定向转运的生长素流之后，会流动到根的伸长区及茎的内皮层之外的茎秆组织，这两处的细胞再响应生长素梯度而伸长受到抑制或者促进，形成弯曲。重力信号的转移是通过生长素的极性流动实现的，其关键组分是生长素及其转运蛋白，以及影响生长素转运蛋白的其它因子。同时，重力还促进了PIN3的内吞和内吞循环，快速实现PIN3的极性再定位（图4）。

图4. 重力的信号转移及分子调控机理

此外，在重力信号转移过程中，生长素受到复杂的多重调控，即重力和侧根反重力设置（anti-gravitropic offset，AGO）的拮抗调控和其它激素的影响（图5）。

图5. 向重性中的生长素受到复杂的多重调控

重力调控株型结构也深刻影响着作物的农艺性状。例如：水稻的分蘖角度和玉米叶夹角以及作物的根系角度和深度。其中，已知的向重性基因大多来自水稻，而玉米中的已知向重性基因只有3个，且研究大多集中于育种应用方向，缺乏深入的分子机理研究（图6）。

图6. 向重性调控株型结构并深刻影响作物农艺性状

鉴于向重性对作物农艺性状形成的重要性及玉米已知向重性基因的匮乏，文章挖掘一批玉米向重性候选基因。首先，搜集了已有研究中针对密植、抗倒、根系物质吸收等性状定位到的潜在候选基因；其次，用已知的向重性基因与潜在候选基因进行同源比对，得到69个潜在的玉米向重性基因，并根据其表达模式和已有研究中报道的具体性状对应组织的一致性，对其中23个基因展开了阐述（图7）。

由于检测向重性反应需要观察植物特定位置（尤其是根部）的变化，使得在大群体中检测重力表型相对困难，导致正向遗传学策略挖掘向重性基因费时费力。尽管本文玉米中69个预测基因的准确性有限，仍可能为未来研究玉米向重性提供快速且特异的靶标。同时，文章还整理了已知向重性基因在作物育种（耐密、抗倒、根系物质吸收）中的应用进展（图8）。

图7. 在玉米中预测向重性基因的表达模式和染色体分布

图8. 重力调控的农艺性状及在作物育种中的应用

文章还讨论了植物向重性机理研究中的重点和难点，对本文预测的玉米向重性基因的验证提出了研究策略，并且对向重性基因在作物育种应用提出了方法和策略。该论文不仅为作物向重性机理解析提供了基因资源，而且为创制耐密、抗倒伏及根系物质吸收效率提升的玉米分子育种提供了新思路和新见解。

北京科技大学现代农学院讲师祝蕾、教授龙艳、硕士生韩佳琪为该论文的共同第一作者，万向元教授为通讯作者。该研究得到了“十四五”国家重点研发计划、国家自然科学基金等项目的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.jare.2026.10.004