Science Bulletin | 万向元团队整合遗传和多组学方法挖掘玉米耐盐基因资源
土壤盐渍化是当前制约农业可持续发展和粮食安全的重要环境问题。全球约有13.8亿公顷土地受到盐碱胁迫影响。玉米作为世界最大最重要的作物之一，全球种植面积超过2亿公顷，其虽对盐胁迫仅具有中等耐受性，但在盐胁迫条件下常表现出生长受阻、叶片失绿、籽粒灌浆不良和显著减产等现象，尤其在亚洲等盐渍化风险较高地区，玉米生产面临持续挑战。
2026 年 3月12日，北京科技大学现代农学院/生物农业研究院、北京中智生物农业国际研究院万向元团队在 Science Bulletin（IF: 21.1）在线发表题为 Molecular mechanisms and genic resources responsive to salinity stress and their applications in maize and other crop breeding的论文。该文系统总结玉米盐胁迫响应机制，并综合运用遗传定位、多组学、比较基因组学等大数据分析，结合VIGS功能验证等手段，高效挖掘玉米耐盐相关基因资源，构建盐胁迫响应的分子调控网络，最终筛选出一批高置信度的耐盐基因，为玉米耐盐分子育种提供重要理论依据和基因资源支撑。
为系统掌握玉米耐盐研究进展，研究团队对2007-2024年发表的相关文献进行了全面梳理。通过整合正向和反向遗传学研究，共纳入102项研究结果，汇总玉米盐胁迫或盐碱胁迫相关基因129个（图1）；并发现随着技术方法不断发展，特别是基因组测序推动的正向遗传学策略的广泛应用，玉米耐盐相关基因的鉴定数量呈持续增长趋势，显示出现代生物技术在作物耐逆基因挖掘中的推动作用。
图1. 盐渍化土壤中的全球玉米种植分布及已鉴定的玉米盐胁迫响应基因
在此基础上，研究团队系统总结了植物响应盐胁迫的分子机制，构建了一个涵盖离子与pH信号、植物激素调控、渗透调节和氧化胁迫响应的多维度调控框架与分子网络（图2），发现植物盐胁迫耐受性并非由单一或少数基因控制，而是一个由多基因、多通路共同调控的复杂数量性状。该调控框架和分子网络不仅有助于对植物耐盐分子机制的深化认识，也为后续候选基因筛选后的网络级/批量化功能验证提供了理论支撑。
图2. 植物响应盐胁迫的调控机制与分子网络
为提升玉米耐盐候选基因发掘的准确性和可靠性，研究团队整合了多维度数据资源。QTL定位和GWAS分析共获得92个盐胁迫相关QTLs和1423个QTNs，整合鉴定出2个QTL热点区和42个QTN热点区（图3a-b）。进一步QTL/QTN数据整合分析能将耐盐性状锚定到特定基因组区域，是挖掘候选基因的核心遗传基础。同时，转录组、蛋白质组和代谢组等数据分别从基因表达、蛋白变化和代谢水平等多维度提供功能证据，有助于对候选基因鉴定进一步筛选和优先排序。
多组学整合分析获得142个与盐胁迫相关的差异表达蛋白（DEP）（图3c）；在叶片和根中分别鉴定到5736和12,060个差异表达基因（DEG）（图3d）；并筛选出4组主要差异表达代谢物（DEM）（图3e），揭示盐胁迫条件下玉米在转录、蛋白和代谢等层面的广泛响应。同时，玉米、水稻、小麦和高粱的共线性分析鉴定与其他禾本科作物耐盐基因对应的玉米直系同源基因96个（图3f），表明禾本科作物部分耐盐调控机制具有较强的进化保守性。
图3. 基于遗传学、多组学和比较基因组学分析的玉米耐盐候选基因整合挖掘
在整合遗传学、多组学和比较基因组学等多维证据后，共鉴定出180个玉米盐胁迫响应候选基因。其中，19个基因被两个以上维度的证据支持，被确定为高置信度候选基因（图4a），其主要涉及渗透调节、ROS清除等关键过程（图4b），是后续功能验证的重要目标基因。
图4. 基于整合遗传学和多组学分析获得的玉米盐胁迫响应候选基因
据此，提出了玉米耐盐候选基因可能通过3条调控路径发挥重要作用，包括脯氨酸代谢途径、ABA信号通路和磷酸烯醇式丙酮酸代谢相关的路径；随后利用病毒诱导的基因沉默（VIGS）技术对这3个途径中的候选基因开展功能验证。为验证候选基因的有效性，选取ZmSAP2和ZmMAS1两个代表性基因进一步分析。qPCR 检测结果表明，这两个基因在盐胁迫条件下均在 B73 材料的叶片与根中显著上调表达（图5a-d）；采用 VIGS 技术分别对 ZmSAP2 和 ZmMAS1 进行沉默。通过感染 Pr CMV::ZmIspH 载体植株出现失绿表型（图 5e），以及在感染植株中检测到病毒外壳蛋白（CP）阳性信号（图5f），证明该系统的有效性。进一步 qPCR 分析证实，ZmSAP2 和 ZmMAS1 的表达水平在其基因沉默的玉米植株中均明显下调（图5g-h）。
图5. ZmSAP2 和 ZmMAS1 基因耐盐胁迫的VIGS 功能鉴定
进一步分析表明，沉默这两个基因后，玉米植株在盐胁迫下表现出更明显的敏感表型，包括株高和生物量下降、钠离子积累增加以及钠/钾比升高等，证明了ZmSAP2 和 ZmMAS1基因在玉米耐盐性中的重要作用，更证明了本文建立的玉米耐盐基因高效挖掘方法的可靠性和实用性（图6）。
图6. 14个候选基因参与玉米盐胁迫响应的3个调控通路与功能验证
该研究不仅系统构建了玉米盐胁迫响应的分子调控框架与网络，还建立了一个可推广的耐盐基因挖掘研究范式。未来，进一步结合系统遗传定位、田间表型鉴定、网络级/批量化功能验证以及基因编辑、分子标记辅助选择和基因组选择等育种技术，推动玉米及其他作物耐盐分子育种取得新进展（图7）。
图7. 提高玉米及其他作物耐盐性的分子育种策略
随着盐渍化对全球农业生产的威胁不断加剧，该文不仅为玉米耐盐研究提供重要的基因资源，也建立一套具有实际应用价值的基因挖掘方法。将遗传学、多组学、比较基因组学等大数据分析和快速试验验证技术相结合，能够显著加快作物耐逆基因挖掘，为耐逆玉米新品种培育注入新的动力，同时也为其他作物耐逆育种提供参考。
北京科技大学现代农学院博士后曲英玮、副教授张娟、研究生张禹谦为该论文共同第一作者，万向元教授为通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划项目、国家自然科学基金重点项目等资助。