玉米（Zea mays L.）起源于7000年前的墨西哥中部地区，如今已在全球广泛分布，是世界范围内食品、饲料和工业原料的重要来源。茎秆倒伏严重影响着玉米的产量以及玉米种植的机械化进程，培育抗茎秆倒伏品种是玉米育种工作者的一项重要任务。利用QTL定位和GWAS分析，目前已鉴定出许多与茎秆抗倒伏相关的遗传位点。但由于这些研究中所用的定位群体、群体大小和分子标记密度具有差异等原因，很难判断这些遗传位点之间是否具有相同或重叠的区域，因此也阻碍着对这些遗传位点的开发及利用。

2022年12月21日，北京科技大学生物与农业研究中心万向元教授团队在国际性学术期刊Computational and Structural Biotechnology Journal (CSBJ，IF：6.155）上发表了题为“Genetic structure and molecular mechanism underlying the stalk lodging traits in maize (Zea mays L.)” 的研究文章。本研究中通过对已发表的玉米茎秆倒伏性状相关的QTLs和QTNs的整合，对热点区间和候选基因进行预测与分析，构建了玉米茎秆抗倒伏的分子调控网络。

本文通过文献检索获得61篇与茎秆倒伏性状相关的QTL定位及GWAS研究论文。以7个常用倒伏相关性状（RPR、SBS、SD、Lig、VB、Cel和DF）为目标，筛选获得771个QTLs，这些QTLs不均匀地分布在10条玉米染色体上。为了挖掘控制茎秆倒伏的QTL一致性区间，对这些原始QTL位点进行meta-QTL分析，获得针对7个性状的123个mQTLs，包括19个RPR-mQTL、41个SD-mQTL、 7个VB-mQTL、34个Lig-mQTLs、3个Cel-mQTL及19个DF-mQTL。这些mQTL同样分布于10条玉米染色体上，其中Ch2包含最多的mQTL（24个）（图1）。该结果表明具有不同遗传效应的多个遗传位点共同控制玉米茎秆倒伏性状。

图1.  玉米倒伏性状meta-QTL分析

随后，对收集的1306个QTN位点进行了QTN簇分析，当5 Mb的染色体区间内含有三个以上QTNs时被定义为一个QTN簇，最终获得140个QTN簇（图2）。其中，57个QTN簇与RPR性状相关， 33个与VB相关，17个与SD相关，12个与SBS相关，各有10个与Cel和DF相关，只有一个与Lig相关，只有RPR和VB性状的QTN簇分布在所有10条染色体上，其他性状的簇分布在部分染色体上。

图2. 玉米倒伏性状QTN簇分析

为进一步挖掘控制玉米倒伏性状的热点区间，对获得的123个mQTL和140个QTN簇进行整合分析，共获得85个热点区间。其中，每个热点区间包含至少两个不同性状的mQTL和QTN簇的重叠位点，25个热点区间含有三个以上的mQTL/QTN簇，甚至有2个热点区间含有六个mQTL/QTN簇（图3）。根据这些热点区间的物理位置，获得8000多个初筛基因，通过GO富集和基因表达模式分析，获得可能参与调控玉米倒伏性状的候选基因，可作为开发茎秆倒伏抗性的潜在靶基因，这些候选基因还需要在将来的实验研究中进行进一步的功能验证。

图3.  玉米茎倒伏性状热点区间分析

最后，为了全面揭示玉米茎秆抗倒伏的遗传结构，本文回顾了玉米抗倒伏相关的已知基因和调控途径，这些已知基因主要参与木质素和纤维素的生物合成、植物激素信号传导和小RNA调控途径。基于已知基因信息，本文提出了一个控制茎秆倒伏相关性状的潜在遗传网络（图4），主要涉及木质素的生物合成以及多种激素参与的复杂基因调控网络。这些研究结果暗示多种调控途径共同作用，协同控制茎秆抗倒伏性状，且在这些遗传网络中还有更多的遗传因子有待发现。

图4.  玉米茎秆倒伏遗传结构工作模型

总之，通过挖掘和整合已报道的QTL、QTN和基因，有助于了解茎秆倒伏相关性状的遗传结构，并最终指导茎秆倒伏抗性品种的培育。本文鉴定的控制玉米倒伏性状的热点区间和候选基因，为抗倒伏玉米新品种的开发提供了重要的基因资源，同时为控制其他玉米性状新基因的开发提供了重要的借鉴意义。

北京科技大学生物与农业研究中心博士生王帅和青年教师李焕改为论文共同第一作者，北京科技大学万向元教授、龙艳教授和魏珣研究员为该文共同通讯作者。本研究受到国家重点研发计划、北京市科技新星计划和中央高校基本科研基金的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.csbj.2022.12.037