土壤盐渍化和碱化是制约全球农业生产的重要非生物胁迫。全球约有13.8亿公顷土地受盐碱影响，而玉米作为世界第一大粮食作物，对盐碱胁迫较为敏感，盐碱条件下常表现为植株矮小、叶片黄化、灌浆受阻和产量下降。因此，解析玉米耐盐碱的分子机制，对保障粮食安全和利用盐碱边际土地具有重要意义。

2026年11月03日，北京科技大学现代农学院、北京中智生物农业国际研究院万向元团队在Science Bulletin（IF:20.7）在线发表题为The ZmGPAT6−ZmMPK2/7−ZmPIP2;1 fine-regulated module confers saline-alkaline tolerance via controlling H2O2 transport in maize的研究论文。该研究鉴定出一个同时具有酰基转移酶和蛋白磷酸酶活性的玉米脂质代谢酶ZmGPAT6，揭示其通过“双重刹车”机制负调控玉米耐盐碱性，并提出了雄性不育+耐盐碱的“一因双效”分子育种新策略：ZmGPAT6缺失既可增强玉米耐盐碱性，又可导致玉米完全雄性不育，为在盐碱地开展玉米母本不育系繁殖和杂交玉米不育化制种提供了单基因解决方案。

首先对Zmgpat6突变体、ZmGPAT6过表达株系及其野生型进行盐胁迫和碱胁迫处理。结果显示，过表达ZmGPAT6的玉米对碱盐胁迫更敏感，而Zmgpat6突变体则表现出更强的耐受性，株高和生物量抑制更小。田间盐碱地玉米全生育期试验进一步验证了这一结果：Zmgpat6突变体在自然盐碱土壤中长势更好，而过表达株系受损更重。这表明，ZmGPAT6是玉米盐碱胁迫响应的负调控因子。进一步研究发现，Zmgpat6突变体在盐和碱胁迫下叶片和根中活性氧（ROS）尤其是H2O2积累更少，而ZmGPAT6过表达株系H2O2积累更多。由于H2O2既是胁迫信号分子，过量积累又会造成氧化损伤，ZmGPAT6可能通过改变H2O2的转运与积累来影响玉米耐盐碱性（图1-2）。

图1. ZmGPAT6负调控玉米对盐胁迫的耐受性

图2. ZmGPAT6负调控玉米对碱胁迫的耐受性

ZmGPAT6属于甘油-3-磷酸酰基转移酶（GPAT）家族。盐碱胁迫均能显著诱导ZmGPAT6基因在玉米叶片和根中表达。序列比对和生化实验表明，ZmGPAT6不仅具有经典的酰基转移酶活性，能催化溶血磷脂酸（LPA）生成，还具有磷酸酶活性，可将LPA转化为单酰甘油（MAG）。通过酵母表达系统和玉米根系脂质组分析，发现ZmGPAT6可显著降低磷脂酸（PA）水平；而其截短形式ΔZmGPAT6（仅保留酰基转移酶结构域）则不能有效降低PA，说明磷酸酶结构域在抑制PA生成中发挥关键作用（图3）。

图3. ZmGPAT6兼具酰基转移酶和磷酸酶活性并抑制PA生成

众所周知，PA可结合并促进MPK磷酸化，参与多种环境胁迫响应。基于胁迫下PA的积累，我们推测ZmGPAT6可能通过调节PA水平影响MPK活性。研究人员首先发现，盐胁迫下ZmMPK2和ZmMPK7在Zmgpat6中显著升高、而在ZmGPAT6-OE4中显著降低；进一步研究发现ZmGPAT6与ZmMPK2、ZmMPK7都结合并发生相互作用，同时直接抑制后两者的自磷酸化。这些研究结果表明，ZmGPAT6不仅能下调ZmMPK2和ZmMPK7表达，还使其蛋白去磷酸化（图4）。

图4. ZmGPAT6不仅下调ZmMPK2和ZmMPK7表达，还与其蛋白互作并去磷酸化

研究人员通过蛋白-脂质覆盖实验发现，PA能够与ZmMPK2和ZmMPK7蛋白直接结合，而且ZmMPK2对PA的亲和力明显更高；激酶活性检测发现，PA的结合能增强ZmMPK2和ZmMPK7的自磷酸化活性。为评估ZmMPK2/7在盐胁迫中的生理作用，研究人员构建了Zmmpk2和Zmmpk7敲除突变体，发现盐胁迫下两类突变体生长抑制均更严重，株高和生物量显著降低，表明ZmMPK2和ZmMPK7的突变均增加玉米对盐胁迫的敏感性（图5）。

图5. PA能直接结合激酶ZmMPK2和ZmMPK7，并增强其磷酸化活性

进一步通过酵母双杂交文库筛选，并结合酵母双杂交、LCI、pull-down和Co-IP实验，研究人员验证了ZmMPK2和ZmMPK7能与水通道蛋白ZmPIP2;1直接相互作用；体内外激酶实验均证实ZmPIP2;1可被ZmMPK2和ZmMPK7磷酸化，并促进了H2O2转运，从而建立了一条“PA–ZmMPK2/7–ZmPIP2;1–H2O2转运”的信号通路（图6）。

图6. ZmMPK2和ZmMPK7与ZmPIP2;1均能互作并促进其磷酸化，从而促进H2O2的转运

鉴于ZmGPAT6具有磷酸酶活性，且ZmPIP2;1可被ZmMPK2/7磷酸化，研究人员进一步推测ZmGPAT6与ZmPIP2;1互作并使其去磷酸化。Y2H、LCI、BiFC和Co-IP等实验均证实ZmGPAT6与ZmPIP2;1特异性互作，并通过体内和体外实验证实ZmGPAT6对ZmPIP2;1蛋白的去磷酸化功能（图7）。

图7. ZmGPAT6与ZmPIP2;1蛋白互作并对其去磷酸化

酵母生长实验发现，共表达ZmPIP2;1与ZmGPAT6的转化子生长明显优于单独表达ZmPIP2;1酵母；借助Cyto-roGFP2-Orp1探针的原生质体实验发现，表达ZmPIP2;1的Zmgpat6原生质体H2O2水平显著低于野生型，而两个ZmGPAT6-OE株系显著高于野生型，表明ZmGPAT6介导的ZmPIP2;1去磷酸化在体外和体内均抑制H₂O₂转运。研究人员还创制了Zmpip2;1突变体，发现盐胁迫下Zmpip2;1突变体株高和生物量均显著低于WT，且根和叶中ROS积累明显升高，表明Zmpip2;1敲除突变体对盐胁迫更敏感、ROS积累增加，进一步说明ZmPIP2;1是ROS转运所必需的（图8）

图8. ZmGPAT6介导的ZmPIP2;1去磷酸化在体外和体内均抑制H₂O₂转运

基于上述结果，研究人员提出了ZmGPAT6调控玉米耐盐碱性的工作模型：一方面，ZmGPAT6通过酰基转移酶和磷酸酶活性降低PA的水平，从而削弱了PA对ZmMPK2/7的激活，减少ZmPIP2;1的磷酸化；另一方面，ZmGPAT6还能与ZmMPK2/7及ZmPIP2;1直接互作并对其去磷酸化，形成双重抑制，最终引起ZmPIP2;1对H2O2转运外排的显著下降。在盐碱胁迫下，ZmGPAT6表达水平升高，增强了“双重刹车”效应，使得ZmPIP2;1驱动的H2O2转运进一步受到限制，导致H2O2在细胞内过度积累，最终抑制玉米植株的生长。相反，ZmGPAT6的功能缺失解除了该“双重刹车”效应，ZmPIP2;1外排H2O2的能力增强，从而提高玉米植株的耐盐碱性（图9）。

图9. ZmGPAT6−ZmMPK2/7−ZmPIP2;1模块调控玉米耐盐碱性的工作模型

值得注意的是，ZmGPAT6/ZmMs33此前已被该研究团队鉴定为控制玉米雄性不育的关键基因并深入解析其分子机理（Zhu等，Mol Plant, 2020; Xie等, TAG, 2018; Li等, Crop J, 2023a, 2023b），并已用于玉米多控不育技术体系的创建（Zhu等，TAG, 2019）。本研究发现，ZmGPAT6缺失在造成完全雄性不育的同时，还能增强玉米耐盐碱性。这种“一因双效”的单基因策略，避免了过表达正调控基因常伴随的代谢负担，具有稳定、节能的优点。利用Zmgpat6玉米不育系，有望在盐碱边际土地上同时实现高效玉米不育系繁殖和杂交玉米不育化制种——同时提高不育系种子产量和杂交制种产量，为玉米分子育种提供新的基因资源和理论依据。同时，该研究揭示了脂质代谢酶直接调控蛋白磷酸化、进而控制H2O2转运的新机制，将脂质代谢与胁迫信号紧密连接，为作物耐盐碱改良提供了潜在遗传靶点。围绕ZmGPAT6/ZmMs33基因，该研究团队已授权2项国家发明专利（ZL 201810998256.4-雄性不育；ZL 202410580196X-耐盐和抗病）。

北京科技大学博士生曹晓聪、谢钰容研究员、张娟研究员为该论文共同第一作者，万向元教授为通讯作者。该研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金和河南省重点研发计划等项目的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.scib.2026.11.004

参考文献：

1. Li Ziwen, … Xiangyuan Wan*. ZmMs33 Deficiency Impairs Anther Elongation via a Unique Idling Effect Mediated by Cell Elongation Regulators, Metabolic Homeostasis, and Cell Wall Remodeling in Maize. The Crop Journal, 2023, 11, 361–373

2. Li Ziwen, … Xiangyuan Wan*. Jasmonic acid-mediated stressful responses share the molecular mechanism underlying male sterility induced by deficiency of ZmMs33 in maize. The Crop Journal, 2023, 11, 1115–1127

3. Xie Ke, … Xiangyuan Wan*. Map-based cloning and characterization of Zea mays male sterility33 (ZmMs33) gene, encoding a glycerol-3-phosphate acyltransferase. Theoretical and Applied Genetics, 2018, 131: 1363-1378.

4. Zhu Taotao, … Xiangyuan Wan*. Genome-wide analysis of maize GPAT gene family and cytological characterization and breeding application of ZmMs33/ZmGPAT6 gene. Theoretical and Applied Genetics, 2019, 132, 2137-2154.

5. Zhu Taotao, … Xiangyuan Wan*. Normal Structure and Function of Endothecium Chloroplasts Maintained by ZmMs33-Mediated Lipid Biosynthesis in Tapetal Cells Are Critical for Anther Development in Maize, Molecular Plant, 2020, 13(11): 1624-1643.