供稿人：祝蕾

受体激酶RLK（Receptor-like kinase）是植物细胞间通讯的信使。典型的RLK蛋白包含一段高度可变的、能识别各种信号分子的胞外域、一段将自身锚定在质膜的跨膜域以及一段能磷酸化靶蛋白的高度保守的胞内激酶域。近年来不断涌现关于RLK调控植物生殖发育的研究，尤其是RLK对于雄性发育的调控。因此，系统梳理RLK信号级联及其雄性育性中的作用机制，挖掘玉米等作物受体激酶RLKs基因资源，有助于将该类基因应用于作物分子设计育种。

2024年01月04日，北京科技大学生物农业研究院万向元团队在New Phytologist（5年IF: 10.5）上在线发表了题为Receptor-like kinases and their signaling cascades for plant male fertility: loyal messengers的论文。该论文梳理了近三十年来RLK在花粉发育、花粉释放和花粉功能三方面的研究进展，构建了转录因子介导的RLK信号途径的调控网络，挖掘了一批在玉米和水稻的花药和花粉中表达的、可能调控雄性育性的潜在RLK基因；为研究作物雄性发育提供了基因资源，为创制雄性不育技术和新型杂交育种方法提供了新思路。

文章首先概述了RLK信号转导过程及其在雄性生殖的三个阶段（花粉发育、花粉释放、花粉功能）中的生物学功能。RLK通过其胞外域识别信号分子，然后激活其胞内的激酶域，激活的激酶域可以磷酸化靶蛋白，引起胞内的一系列生物化学事件，比如，酶促反应、基因表达、ROS产生，以此将胞外信号传递至细胞内部，调控植物的雄性生殖发育（图1）。

图1.概述植物雄性生殖过程中的RLK信号级联

花药和花粉的发育过程包括造孢细胞的分化、孢子体发生和配子体发生，共19个RLK介导了花药的体细胞和生殖细胞之间的分化平衡和生长发育；花粉释放包括花药开裂和花粉释放两个紧密联系的过程，该过程报道的RLK暂且不多，目前只鉴定到2个RLK（图2）。

图2. RLK信号级联调控花粉发育和花粉释放

在传粉受精过程中，花粉的功能主要体现在四个方面：与柱头识别后萌发出花粉管、花粉管在雌蕊中极性生长、花粉管与助细胞识别后释放精细胞、以及阻止多管入卵；通过自身RLK或者雌蕊RLK，花粉/花粉管与雌蕊之间持续进行着密切的信息交流。其中，FER在雌蕊的不同部位起到多重作用；而花粉/花粉管则利用多达14个RLK去感知来自自身和雌蕊的信号分子（图3）。

图3. RLK信号级联调控传粉受精过程中的花粉功能

进一步整理了转录因子TF介导的RLK信号途径的调控网络，主要有三种调控类型：1）TF直接调控RLK的表达；2）RLK介导TF的磷酸化状态从而影响其转录调控活性；3）TF与RLK形成调控反馈环；此外，还有一些TF与RLK间存在遗传上的联系，但具体的蛋白间关系未知（图4）。

图4. 植物雄性生殖发育过程中TF介导RLK信号途径的调控网络

鉴于RLK在调控育性中的重要作用，探索作物RLK显得十分必要。利用RLK的保守结构域进行搜索和筛选，再通过构建进化树、分析表达模式及共线性，我们发掘在花药和花粉中表达的196个玉米RLKs、173个水稻RLKs（图5-6）。

图5. 拟南芥、水稻和玉米RLK基因的进化分析和共线性分析

图6. RLK在玉米和水稻花药和花粉中的表达模式

最后，文章讨论了高效创制RLK突变体的策略、RLK信号途径与其它途径的交织互作以及RLK在作物杂交育种中的潜在应用价值。该研究将不仅为研究作物雄性育性提供基因资源，而且能为创制雄性不育系和创新型育种方法提供新思路和新见解。

北京科技大学生物农业研究院讲师祝蕾、硕士生李凡为该论文的共同第一作者，万向元教授为通讯作者。该研究得到了“十四五”国家重点研发计划、国家自然科学基金、广东省基础与应用基础研究基金区域联合基金的资助。