植物脂肪酸是具有高度还原烃链的羧酸，是构成细胞的基本成分之一，在生物体内普遍存在。植物脂肪酸是植物营养生长、生殖生长、胁迫响应等生理过程所必须的，由于其重要作用，多年来一直是研究人员关注的焦点。植物脂肪酸的从头合成的场所是质体，因此系统总结植物质体中脂代谢相关脂肪酸合成酶及其生理作用，有助于全面理解脂肪酸对植物生长发育的影响，为未来的分子作物育种提供新思路。

近日，北京科技大学生物农业研究院万向元团队在Plant Physiology and Biochemistry上在线发表了题为“ Fatty acid de novo biosynthesis in plastids: Key enzymes and their critical roles for male reproduction and other processes in plants ”的论文。文章系统综述了脂肪酸的从头合成相关基因/酶及其在植物发育过程中的重要作用，并通过生物信息学鉴定了玉米脂肪酸合成酶编码基因，预测了其在玉米生长发育，尤其是花药和花粉发育中的潜在功能。最后，文章总结和展望了这些脂肪酸从头合成相关基因/酶在雄性不育杂交育种、种子含油量改良、除草剂和非生物胁迫抗性等方面的潜在应用价值。

在质体中，首先乙酰CoA通过乙酰CoA羧化酶的羧化作用，生成丙二酰CoA；其次，丙二酰转移酶（MCAT）催化丙二酰CoA和ACP产生丙二酰ACP和CoA；乙酰基ACP和丙二酰ACP在β-酮脂酰-ACP合成酶的作用下，催化生成β-酮脂酰-ACP，值得注意的是一些β-酮脂酰-ACP合成酶可由线粒体DNA编码；β-酮脂酰-ACP还原酶在还原剂NADPH存在时，将β-酮脂酰-ACP还原为羟脂酰-ACP；β-酮脂酰-ACP通过羟脂酰ACP脱水酶的作用，生成烯脂酰-ACP；最后进行脂肪酸从头合成的第二次还原，烯脂酰ACP还原酶催化烯脂酰-ACP生成丁酰基-ACP。丁酰基-ACP通过多轮的反应后将生成不同碳原子的脂酰基-ACP。

在脂酰基-ACP硫酯酶的催化下，部分脂酰基ACP水解，释放游离脂肪酸和酰基载体蛋白；同时其它脂酰基ACP在脂酰基ACP还原酶的作用下，可生成脂肪醇；此外一些脂肪酸可被LACS9催化生成游离脂酰基辅酶A，随后被转化为脂肪醇。脂肪酸转运蛋白FAX1通过α-螺旋跨膜结构域定位在质体/叶绿体内膜上，介导质体/叶绿体中从头合成的脂肪酸的运输（图1）。

正常的脂类生物合成是植物生长发育所必需的。在玉米、水稻和拟南芥中，与雄性不育、种子发育、植物营养生长和植物抗性相关的脂质生物合成基因已被广泛研究。植物脂类，包括脂肪酸及其衍生物，对花药角质层和花粉壁的形成具有重要意义。花药和花粉发育过程中脂质代谢通路被破坏，通常会导致雄性不育。脂质生物合成基因与植物种子发育密切相关，一些基因的功能缺失会导致胚胎发育延迟甚至受阻；某些基因发生突变可能影响种子的含油量或构成。植物的营养生长离不开脂代谢基因的调控，例如ACC对营养生长至关重要，MCAT在细胞分裂中起重要作用，HAD调节叶绿素合成，KASI促进根的伸长等。另外有研究发现，脂肪酸的生物合成与植物除草剂抗性和热敏性有关（图2）。

图2. 脂质生物合成基因对雄性育性、种子发育、营养生长和植物抗性的调控

另外，基于目前对脂肪酸合成酶在质体中的研究，文章提出了将一些脂肪酸合酶应用于作物分子育种的设计思路。由于一些脂肪酸合成酶参与调控花药和花粉发育、营养生长、植物抗性和种子含油量，这些基因具有应用于制种、培育抗除草剂、耐热以及高含油量或优质油料作物等潜力（图3）。

图3.脂肪酸的从头合成基因在作物分子育种中的潜在应用

虽然近年来已经克隆了许多脂肪酸从头合成基因并进行了功能鉴定，但这些基因的分子机制仍有待解析，特别是这些基因在脂质代谢调控网络中的角色。此外，通过生物信息学在玉米等作物中鉴定出的脂肪酸从头合成基因的具体功能仍需通过CRISPR/Cas9基因编辑等技术进行验证。如何通过基因工程或代谢工程挖掘更多的脂肪酸合成基因/酶来改良作物种质还需要更深入的研究。

北京科技大学生物农业研究院博士生张思淼和吴锁伟教授为该论文的共同第一作者，万向元教授为通讯作者。该研究得到了“十四五国家重点研发计划”、国家自然科学基金及中央高校基本科研业务费等项目资助。