氮是限制植物生长重要的营养元素，也是保证作物高产稳产的关键因子。氮肥过量及盲目施用的问题日益突出，平均氮肥利用率（NUE）仅有35%，导致土壤生态平衡、养分平衡出现问题，同时氮肥的流失也造成了严重的环境污染。激素在植物响应外部氮环境和内部氮需求的过程中发挥着关键作用，且近年来关于氮和植物激素互作的研究不断被报道。因此，系统总结分析氮和植物激素互作及其在作物育种中的应用，可为有效提高作物NUE及培育氮高效作物新品种提供新思路，也对保障农业可持续发展具有重要意义。

2022年11月27日，北京科技大学、北京中智生物农业国际研究院万向元教授团队在国际期刊Plant Biotechnology Journal（IF：13.263）在线发表题为“Plant nitrogen availability and crosstalk with phytohormones signalings and their biotechnology breeding application in crops”的论文，通过对近二十年来发表的761篇相关文章进行文献计量分析，追溯了氮和植物激素互作的经典研究；系统分析了氮对植物激素合成与转运的影响、激素对氮介导的根系构型调控、以及激素对氮素吸收、转运和同化的影响；总结了氮和植物激素互作在作物育种应用中的研究及潜在调控NUE的靶点，并提出了氮高效利用的分子育种策略。

首先，该论文全面分析了在不同物种中不同形式的氮（包括硝酸盐NO3-和铵盐NH4+）对生长素（auxin）、细胞分裂素（CTK）、脱落酸（ABA）、乙烯（ETH）、赤霉素（GA）、油菜素内酯（BR）、茉莉酸甲酯（JA）、水杨酸（SA）和独脚金内酯（SL）等九类激素合成和转运的影响，主要通过调控相应激素合成和转运的基因，并在不同物种中形成特定的调控网络（图1）。

图1. 氮调控植物激素的生物合成和转运

其次，该论文阐述了在响应不同形式和浓度的氮素过程中，植物激素对根系构型的调控机制（图2）。根系是水分和养分吸收的主要器官，根系构型的改变（主根、种子根的伸长及侧根的发育）对植物高效吸收氮素营养具有重要作用。在响应氮缺乏过程中，auxin调控主根、种子根、侧根的伸长及侧根发生；BR调控主根的伸长且其位于auxin上游调控侧根的伸长；SL和auxin互作调控种子根的伸长；CTK参与调控侧根发生；ABA负调控主根的伸长和侧根密度。在响应NO3-供给过程中，auxin除了调控主根及种子根的伸长，还主要调控侧根起始、侧根原基的建立、侧根发生和侧根的伸长；GA和CTK调控主根的伸长；ETH和ABA负调控侧根的伸长。在响应NH4+供给过程中，auxin调控主根的伸长、侧根发生和侧根的数目；BR调控种子根的伸长。

图2. 在响应氮素缺乏或供给过程中植物激素对根系构型的调控

植物激素能够调控氮介导的根系构型，根系构型的改变直接影响氮素的吸收。在响应土壤中氮的实时动态变化过程中，植物根系进化出具有不同亲和力的NO₃^-和NH₄⁺吸收和转运系统。在高等植物中，NO₃^-主要由NPF/NRT1、NRT2、CLC和SLAC四个蛋白质家族吸收和转运，而NH₄⁺则由AMT1和AMT2家族吸收和转运。除了SA和SL以外，其它七种激素均能够调控NRTs或AMTs转录水平或者蛋白磷酸化状态，大部分植物激素均在根中发挥调控氮吸收和转运的作用，而CTK不仅调控根部氮的吸收，同时可能通过调控NRTs进一步调控地上部氮的转运（图3）。

图3. 植物激素调控氮的吸收和转运

NO₃^-被根吸收后，通过硝酸还原酶（NR）和亚硝酸还原酶（NIR）转化为NH₄⁺，通过硝酸还原反应转化的NH₄⁺和被根系直接吸收的NH₄⁺再经过谷氨酸/谷氨酰胺（GS/GOGAT）循环同化为有机氮。此外，谷氨酰胺（Gln）或NH₄⁺的酰胺基团经过天冬酰胺合成酶（AS）作用转移到天冬氨酸（Asp），形成天冬酰胺（Asn）和谷氨酸（Glu）。植物激素能够调控编码NR、NIR、GS和GOGAT的基因及相应酶的活性，进而调控氮同化（图4）。Auxin和CTK正调控NR表达、蛋白水平及酶活；CTK正调控NIR表达，而ABA负调控NR和NIR表达；BR调控NR、NIR、GS和GOGAT活性；SA通过影响NR活性调控氮同化；GA-GID1-NGR5-DELLA-GRF4信号传导模块参与调控氮同化。

图4. 激素调控植物氮同化的分子生化途径

作物NUE改良已成为农业可持续发展中亟待解决的问题。该论文最后总结了前沿生物技术在水稻、玉米和小麦等作物氮（NO₃^-和NH₄⁺）和植物激素（auxin, GA, BR, ABA和SL）互作研究领域中的育种应用，并提供了潜在调控NUE的靶点（DNR1, GRF4, NGR5等）（图5），为培育高产和氮高效利用协同改良的作物新品种提供了理论支撑和育种策略。

图5. 提高作物NUE的生物技术策略

本论文主要依托北京科技大学生物与农业研究中心和北京中智生物农业国际研究院等单位完成，北京科技大学博士后邢嘉鹏为该论文第一作者，北京科技大学万向元教授、张娟副教授、魏珣副教授为该论文共同通讯作者。同时，中国农业大学农学院张明才教授也参与了该工作。该研究得到国家重点研发计划、中央高校基本科研业务费、北京市科技新星计划、广东省基础与应用基础研究基金等项目联合资助。

北京科技大学万向元教授团队主要从事玉米等作物雄性不育机理与育种制种应用、玉米高产、抗病、耐逆和养分高效利用等重要性状功能基因挖掘与分子育种应用等方面的研究，欢迎有志优秀青年人才加入。

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13971