玉米是雌雄同株异花作物，拥有独立的雄花器官发育进程，是研究花粉发育和减数分裂的理想材料。同时，雄性不育应用于玉米杂交育种和制种中，可免除人工或机械去雄、降低制种成本、提高制种纯度和产量。脂代谢在植物生殖发育中起关键作用，尤其对花药角质层和花粉壁发育至关重要，脂代谢的紊乱会导致花药角质层、花粉外壁和花药亚细胞器膜的发育异常，从而引起细胞核雄性不育（Wan et al., 2020）。脂肪酰还原酶（FAR）催化酰辅酶A（CoA）或酰基载体蛋白（ACP）底物产生相应的脂肪醇，在植物脂代谢中起重要作用，但是FAR在玉米花药发育中的分子作用机制尚不清楚。

2021年04月02日，北京科技大学、北京中智生物农业国际研究院万向元教授团队在国际知名学术期刊Journal of Experimental Botany发表题为ZmMs25 Is Critical for Anther and Pollen Development in Maize（https://doi.org/10.1093/jxb/erab142）的研究论文，揭示了玉米雄性不育基因ZmMs25参与花药角质层和花粉外壁形成的分子调控机制。

通过细胞学观察发现玉米不育突变体ms25-6065的花药角质层、乌氏体和花粉外壁发育异常，为无花粉型完全雄性不育。基于图位克隆和CRISPR/Cas9反向验证，发现ZmMs25基因与拟南芥和水稻的不育基因AtMs2和OsDPW同源，编码一个质体定位的FAR蛋白。ZmMs25对多种CoA底物具有催化活性，且4个保守氨基酸残基对其酶活起关键作用。AtMs2兼具脂肪CoA（C16:0-CoA）和酰基载体蛋白（C16:0-ACP）酶活性(Chen et al., 2011; Doan et al., 2016)，而OsDPW主要以C16:0-ACP为催化底物(Shi et al., 2011)，这与ZmMs25以三种不同CoAs为催化底物不尽相同，表明ZmMs25及其同源基因在不同植物中的功能既有相对保守性，又有物种特异性。此外，ms25突变降低花药中大部分角质单体和内脂含量、改变花药角质层中蜡质的组分，证明ZmMs25作为一个质体定位的FAR，对于花药脂肪酸从头合成的脂代谢至关重要。

ZmMs25在花药单核小孢子期（S9）高表达；花药发育关键转录因子ZmMYB84 (Jiang et al., 2021) 直接结合ZmMs25启动子并激活其表达（图1）。此外，ZmMs25功能缺失显著影响其4个同源FAR基因和5个已报道的脂代谢雄性不育基因（ZmMs10、ZmMs26、ZmMs30、ZmMs33和Zmms44）在玉米花药中的表达，表明ZmMs25不仅参与花药脂代谢和花粉发育，而且对其它脂代谢基因有直接或间接的影响（图2）。另外，ZmMs25及其同源基因在植物进化中相对保守，暗示了其在玉米和其它作物的不育化育种和杂交制种中具有潜在的应用价值。

图1. ZmMYB84通过直接结合和激活ZmMs25的表达而影响玉米花药和花粉发育

图2. ZmMs25工作模型及其对5个已知玉米脂代谢不育基因表达的影响

北京科技大学生物与农业研究中心博士研究生张思淼、吴锁伟教授级高工与牛灿芳副研究员为共同第一作者，万向元教授为通讯作者。研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、国家转基因重大专项、中央高校基本科研业务费和北京市科技计划项目等联合资助。

原文链接：https://academic.oup.com/jxb/advance-article/doi/10.1093/jxb/erab142/6208413?login=true#

参考文献：

Chen W, Yu XH, Zhang K, Shi J, De Oliveira S, Schreiber L, Shanklin J, Zhang D. 2011. Male Sterile2 encodes a plastid-localized fatty acyl carrier protein reductase required for pollen exine development in Arabidopsis. Plant Physiol 157, 842-853.

Doan TT, Carlsson AS, Stymne S, Hofvander P. 2016. Biochemical characteristics of AtFAR2, a fatty acid reductase from Arabidopsis thaliana that reduces fatty acyl-CoA and -ACP substrates into fatty alcohols. Acta Biochimica Polonica 63, 565-570.

Jiang Y, An X, Li Z, Yan T, Zhu T, Xie K, Liu S, Hou Q, Zhao L, Wu S, Liu X, Zhang S, He W, Li F, Li J, Wan X. 2021. CRISPR/Cas9-based Discovery of Maize Transcription Factors Regulating Male Sterility and Their Functional Conservation in Plants. Plant Biotechnology Journal 19, 00133-02021 (In press).

Shi J, Tan H, Yu XH, Liu Y, Liang W, Ranathunge K, Franke RB, Schreiber L, Wang Y, Kai G, Shanklin J, Ma H, Zhang D. 2011. Defective pollen wall is required for anther and microspore development in rice and encodes a fatty acyl carrier protein reductase. Plant Cell 23, 2225-2246.

Wan X, Wu S, Li Z, An X, Tian Y. 2020. Lipid metabolism: critical roles in male fertility and other aspects of reproductive development in plants. Molecular Plant 13, 955-983.