玉米、水稻、小麦、高粱和大麦等禾本科作物是全球重要的粮食作物。籽粒大小和重量是作物产量的主要决定因素。尽管对禾本科作物籽粒大小、重量的基因挖掘和分子机制的研究不断涌现，但对其潜在的分子机制及其育种应用的系统性综述还不多，无法全面了解禾本科作物籽粒大小和重量研究的总体现状、热点和趋势。

2023年9月21日，北京科技大学生物农业研究院、伊犁师范大学生物育种产业研究院万向元教授团队在国际综合性学术期刊 Journal of Advanced Research （IF: 10.7）上在线发表了题为 Molecular mechanisms controlling grain size and weight and their biotechnological breeding applications in maize and other cereal crops  的综述文章。文章首先利用文献计量方法对近二十年来已发表的禾本科作物籽粒大小和重量的相关文章进行了全面梳理，系统分析研究热点和发展趋势；同时根据文章的关键词全面归纳了籽粒大小和重量的遗传调控途径，并总结了主要调控途径所涉及的基因及相关分子机制。然后，提出了利用基因组内和组间遗传信息挖掘调控基因的思路。最后，给出了利用不同生物技术方法对已知基因进行操作以改良作物产量的实例。

被子植物的种子发育起始于双受精，最终形成三倍体的胚乳和二倍体的胚。除了典型的种子结构外，不同禾本科作物间还存在一些形态差异（图1A）。禾本科作物的籽粒大小和重量作为籽粒产量最直接的相关性状，历来是研究的热点，尤其是近二十年来该研究领域发文量逐年增加（图1B）。文献计量分析帮助我们全面了解了籽粒大小和重量性状的研究历史、研究热点及其发展趋势。本文统计结果表明，籽粒产量、生长、胚乳发育等为研究频率最高的主题词，表明了研究人员对该生物学过程的关注程度。随着研究的深入，目前研究的领域逐渐从单一性状的研究过渡到环境条件对籽粒大小和重量的影响作用（图1C）。

图1：近20年玉米等禾本科作物籽粒大小和重量性状发表文献量和热点时间轴

在文献计量分析的基础上，我们对禾本科作物研究涉及的主题词进行统计分析，归纳了10种主要的研究方向（图2A），并根据文献大数据归纳了17种调控籽粒大小和重量的分子和遗传途径（图2B）。

图2：玉米等禾本科作物籽粒大小和重量研究文献的主题词分类及归纳总结的调控途径

针对调控籽粒大小和重量的不同调控途径，我们对8种主要的调控途径及其涉及到的基因进行了总结，包括：泛素-蛋白酶体降解系统、G蛋白信号、丝裂原活化蛋白激酶信号以及已知的5种植物激素信号途径（图3）。

图3：调控玉米等禾本科作物籽粒大小和重量形成的8种分子途径和信号通路

近年来，越来越多的转录因子被证明参与对籽粒大小和重量的控制。据此，我们总结了7种类型转录因子的调控通路，包括：bHLH、bZIP、MADS-box、NAC、WRKY、NF-Y和AP2/ERF等家族，及其调控籽粒大小和重量性状形成的模式（图4）。

图4：7类转录因子控制玉米等禾本科作物籽粒大小和重量形成的分子途径

此外，有证据表明，RNA转录后调控在作物（尤其是玉米和水稻）籽粒大小和重量性状形成中发挥重要作用。据此，我们总结了玉米和水稻中MicroRNAs（图5A）、玉米中植物特异的Pentatricopeptide Repeat proteins（PPR）（图5B）调控籽粒大小和重量形成的分子机制。

图5：控制玉米等禾本科作物籽粒大小和重量形成的转录后调控途径

玉米等禾本科作物授粉后，经过受精，籽粒进入快速膨大和淀粉填充阶段，该阶段的营养物质积累与产量息息相关，并涉及到多个生理生化过程，即从光合作用到产物运输、再到物质积累，整个途径由多种基因共同作用调控。本文以玉米为例列举了光合作用以及物质运输对于籽粒大小和重量形成的调控作用（图6）。

图6：调控玉米籽粒大小和重量形成的光合作用工作模型

鉴于不同禾本科作物籽粒大小和重量相关基因挖掘和机制解析的研究进展不一致，本文提出了利用已发表相关遗传信息和近缘作物基因组信息来进一步挖掘和解析调控基因的方法，并以玉米为例进行了展示，即收集并分析了玉米已发表文献中的籽粒大小和重量的遗传热点区间，并列出了热点区域内所有的PPR基因和候选基因（图7A）；同时，例证了在不同禾本科作物中已克隆的控制籽粒大小和重量基因的保守性和共线性（图7B）。

图7：两种发掘玉米和其他禾本科作物中籽粒大小和重量调控基因的方法途径

最后，本文阐述了当前通过遗传操纵玉米等禾本科作物籽粒大小和重量基因来提高粮食产量的生物技术策略，包括：分子标记辅助选择（Marker assisted selection, MAS）、全基因组选择（Genomic selection, GS）、基因编辑（Genome editing）、遗传转化 （Transgenic breeding）等，同时列举了利用上述方法在提高玉米等禾本科作物籽粒产量中的成功案例（图8）。

图8：提高玉米等禾本科作物籽粒产量的生物技术策略

综上，该文全面梳理了玉米等禾本科作物籽粒大小和重量性状研究发展趋势，并综述了主要分子与生化调控途径。此外，列举了一些有价值的基因克隆、功能鉴定及利用的方法。这些基因和信号通路信息将为研究更多近缘作物籽粒大小和重量提供可借鉴的思路和方法。

北京科技大学生物农业研究院龙艳教授、博士生王成和刘昌为论文共同第一作者，万向元教授为通讯作者。该论文相关研究得到了“十四五”国家重点研发计划项目的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.jare.2023.09.016